Membrane transport

Membrane transport is the transfer of substances through:

1. biological membrane

- selectively passes molecules that can pass through the phospholipid bilayer via protein transporters or across the membrane continuum

- the transfer of substances takes place between the cell and the extracellular space or between organelles

- we distinguish:

Passive transport

Active transport

2. nuclear envelope

- it takes place through holes, the nuclear pores, which have a diameter of 70 nm, are lined with 8 proteins called nucleoporins, from which fibrils of the nuclear pore, which have the function of receptors, extend on the cytoplasmic side. On the inside is the nuclear basket, which selectively passes molecules into the karyoplasm.

- this is how RNA and protein macromolecules pass through the nuclear pores

Pasive transport

It allows the penetration of substances through the cell membrane without energy consumption in the direction of the concentration gradient from places with a higher concentration to places with a lower concentration. The speed of penetration is influenced by the size of the gradient, temperature, size of the surface - the cell increases its surface area of ​​projections (microvilli, stereocilia...) and folds (invagination)

1. diffusion

• simple – penetration of substances directly through the lipid bilayer (mainly non-polar molecules for which the phospholipid membrane is not an obstacle and small gas molecules, e.g. O2, CO2)
• facilitated – through transport proteins that are characterized by their selectivity and ability to close (channels controlled by voltage, ligand, mechanically or randomly).

2. osmosis – penetration of water molecules through the plasma membrane depending on the environment in which the cell is located (hypertonic, isotonic, hypotonic).

- water does not pass through the lipid bilayer directly, but with the help of special protein carriers - aquaporins

Active transport

Energy-intensive transport of substances using ATP via:

1. membrane continuum

• endocytosis

1. pinocytosis – intake of substances in the form of a solution (cell drinking). Tiny protrusions of the cell's cytoplasm surround a small amount of extracellular fluid and form

pinocytic vesicles. Actin microfilaments are involved in the formation of pinocytic vesicles. These vesicles can merge with early endosomes and lysosomal transport vesicles (the contents of pinocytic vesicles are further processed in this way) or are used for transcytosis.

1. phagocytosis – intake of larger solid particles (cell eating). The particle is captured on the surface of the cell membrane by cytoplasmic protrusions. This creates a phagocytic vacuole, which further merges with early endosomes and lysosomal transport vesicles. A cell can absorb foreign material - heterophagy or the organism's own damaged cells or their parts - autophagy. Some self cells (mainly T lymphocytes) are able to cross the membrane continuum of another cell without damaging each other - this is referred to as peripolesis or emperipolesis. The cytoplasmic membrane of cells of the immune system does not contain only its own products. Cells come into contact and often part of the membrane of the neighboring cell is carried away. This is called trogocytosis.

• exocytosis – the opposite of endocytosis, excretion of harmful and waste substances, release of proteins that are part of the extracellular space or substances affecting various functions in the body, e.g. hormones

2. ion channels equipped with ATPase – ion pumps – create a concentration gradient.

Aktivní transport iontovými pumpami

1. Primární aktivní transport

Slouží k přenosu látek proti jejich gradientu, spotřebovává energii z ATP nebo jiné vysoko energetické fosfátové vazby (kreatinfosfát CP – ve svalech; deriváty pyrimidinových a purinových bazí – guanosintrifosfát GTP, cytidintrifosfát CTP, …).

Mezi látky přenášené tímto způsobem patří sodné, draselné, vápenaté, vodíkové a další ionty. Například obnovení klidového potenciálu po nervovém vzruchu zabezpečuje Na⁺-K⁺-ATPáza.

Primární aktivní transport využívá různé typy ATP-áz:

• P-typ ATP-áza: sodno-draselná pumpa, vápníková pumpa, protonová pumpa
• F-ATP-áza: mitochondriální ATP syntáza, chloroplastová ATP syntáza
• V-ATPáza: vakuolární ATPáza
• ABC (ATP binding cassette) transportér: MDR, CFTR, …

2. Sekundární aktivní transport

náhled|300px|1. Uniport 2. Symport 3. Antiport

• Spojuje pohyb několika molekul

1. kotransport – přenáší dvě nebo více molekul stejným směrem = symport;
2. opačný (counter) transport – přenáší molekuly opačným směrem = antiport.

Další možností je, že gradient vzniklý přenosem jedné molekuly umožní přenos jiné molekuly proti jejímu gradientu. Příkladem je transport glukózy v tubulech ledvin. Sodné kationty jsou Na⁺-K⁺-ATPázou přečerpávány z vnitra buňky extracelulárně do intersticia (spotřeba energie). Dochází tím k relativnímu zvýšení jejich koncentrace v moči v porovnaní s cytosolem buněk . Tím pádem sodné kationty mohou samovolným exergonickým procesem (během kterého dochází ke konformační změně zabezpečující jednodušší navázání glukózy) pronikat zpět do buňky.

Typy pump

Sodno-draselná pumpa

náhled|350px|Mechanismus sodno-draselné pumpy (též Na⁺ /K⁺ -ATPáza) je integrální membránový enzym z třídy hydroláz zajišťující protisměrný primární aktivní transport iontů Na⁺, K⁺. Na úkor hydrolýzy 1 molekuly ATP transportuje 3 ionty Na⁺ z buňky a 2 ionty K⁺ do buňky. Je přítomna ve všech plazmatických membránách. Významnou fyziologickou roli hraje zejména v buňkách ledvin a nervových buňkách, kde svou funkcí během refrakterní fáze neuronu (doba, po kterou je buňka nedrážditelná) obnovuje klidový potenciál (-70 mV) po průchodu akčního potenciálu (+40 mV).

náhled|250px|Alfa a Beta podjednotka sodno-draselné pumpy

Funkce

• Čerpá sodík z intracelulárního prostoru do [[extracelulární]ho.
• Čerpá draslík z extracelulárního prostoru do intracelulárního.

Stavba

Pumpa se skládá ze dvou podjednotek – alfa a beta. Obě podjednotky jsou látky bílkovinné povahy, které prochází buněčnou membránou. Alfa podjednotka transportuje ionty a má aktivitu ATPázy. Na intracelulární straně jsou vazebná místa pro Na⁺ a ATP, na extracelulární straně se nachází vazebná místa pro K⁺. Beta podjednotka pravděpodobně kotví pumpu v buněčné membráně.

Mechanismus transportu

Na vazebná místa alfa podjednotky se uvnitř buňky navážou 3 kationty sodíku a jedna molekula ATP, jejíž rozštěpení umožní změnu konformace pumpy. Sodík se uvolní extracelulárně. Nový tvar má vysokou afinitu k iontům draslíku. 2 navázané draslíkové kationty a jejich následné uvolnění intracelulárně způsobí obnovu původní konformace. U nervových buněk může být až 70 % jejich energie spotřebováno touto pumpou.

Kalciová pumpa

V normální situaci jsou vápenaté ionty mimo buňky v asi 10 000  krát vyšší koncentraci, tato hladina uvnitř buňky je zajištěna kalciovými pumpami na dvou místech:

1. na buněčné membráně – transportuje vápenaté kationty ven z buňky;
2. na membránách buněčných organel (hlavně sarkoplazmatické retikulum) ve svalové tkáni– transportuje Ca²⁺ kationty zpět do sarkoplazmatického retikula-pumpa se označuje jako SERCA 1 u kosterních svalů (Sarcoplasmatic or Endoplasmatic reticulum Ca²⁺ ATP-ase 1). SR je potom významným zdrojem Ca²⁺ pro zahájení kontrakce svalu.

• Pracuje na stejném principu jako Na-K pumpa, má receptor pro Ca²⁺ a místo aktivní ATPázy.

Vodíková/Protonová pumpa

Vyskytuje se:

• Na vnitřní membráně mitochondrií;
  • udržuje protonový gradient mezi interkristálním a intrakristálním prostorem;
  • při přechodu H⁺ zpět do matrix se energie využije na tvorbu ATP (vizdýchací řetězec).

• V časných endosomech - dochází činností protonových pump ke snížení pH, což se využije při receptorem zprostředkované endocytóze kdy se po splynutí vezikuly s časným endosomem při nízkém pH (okolo 5) uvolní vazba mezi receptorem a ligandem. Receptory se koncentrují v té časti vezikuly, která je nejdříve odstraněna a transportována zpět k cytoplazmatické membráně. Zbytková část vezikuly se nazývá pozdní endosom (late endosome);
• V žaludečních žlázách:
  • Tady jsou pumpy nejaktivnější v celém těle, díky nim je do žaludku vylučována HCl a to tak, že na sekrečním konci parietálních buněk v žaludečních žlázkách je koncentrace H⁺ v důsledku práce těchto pump zvýšená asi miliónkrát a poté jsou tyto ionty uvolněny do žaludku společně s chloridovými anionty – vznik HCl.
• V distálních tubulech a korových sběrných kanálcích ledvin:
  • Přebytečné vodíkové kationty jsou z krve transportovány do lumen kanálků (do moči) – tímto též udržují acidobazickou rovnováhu organismu (okyselují moč).
    

Související články

• Gradient
• ATP
• Elektrochemický potenciál

Odkazy

• How the sodium potassium pump works

Použité zdroje

• VAJNER, Luděk, Jiří UHLÍK a Václava KONRÁDOVÁ. Lékařská histologie. 1, Cytologie a obecná histologie. 1. vydání. Praha : Karolinum, 2010. 110 s. ISBN 978-80-246-1860-9
•