Action and Summation potential

Under construction / Forgotten

This article was marked by its author as Under construction, but the last edit is older than 30 days. If you want to edit this page, please try to contact its author first (you fill find him in the history). Watch the discussion as well. If the author will not continue in work, remove the template {{Under construction}} and edit the page. Last update: Thursday, 03 Nov 2022 at 4.52 am.

Action Potential

Action potential (or nerve impulse ) refers to a local, short-term, significant change in the membrane potential that spreads along the cytoplasmic membrane of the cell in one direction. We most often talk about the action potential in connection with the membrane of nerve and muscle cells. A rapid change in the membrane potential (of the order of 100 mV) is made possible by the so-called resting potential present on the membrane at rest, by the difference in the concentration of ions mainly Na + , K + and Cl - inside and outside the cell and by the presence of numerous voltage-controlled channels for Na + and K + ions. The action potential is important primarily in neurons for the propagation of information along axons over long distances and in muscle cells and fibers to control voltage-gated Ca 2+ channels and enable muscle contraction.

Voltage-gated ion channels

Ion channels are penetrating membrane proteins that allow the passage of charged particles (mostly Na + , K + , or Ca +) through the cell membrane. Specifically, voltage-gated ion channels react very sensitively to changes in the membrane potential and when it is reduced or depolarized, they change their conformation very quickly. By this mechanism, they can change their permeability to ions by several orders of magnitude in fractions of milliseconds. Ion channels are highly selective mediators of transmembrane transport. The probability that a cation of another element would pass through a specific ion channel is close to zero. Sodium channels react very quickly even to a relatively weaker decrease in negative charge (membrane potential around -55 mV) on the inner side of the membrane. Potassium channels only respond to a very positive charge inside the cell and open and close more slowly. This is of great importance during membrane repolarization when the sodium channels are already closed, however, potassium still releases potassium cations out of the cell after a drop in concentration. It is important to realize that the diffusion of positively charged ions along a concentration gradient is a passive event and therefore does not require the supply of energy in the form of ATP or carrier proteins.

Membrane and resting potential

This is the difference in electrical voltage on the inside and outside of the cell's cytoplasmic membrane under physiological resting conditions. It is determined by the different concentration of ions of various elements outside and inside the cell. We find large differences in the concentrations of Na + , K + , Cl - and especially Ca 2+ ions , as well as in the concentrations of negatively charged proteins, see table.

Ion	Intracellular concentration [mmol/l]	Extracellular concentration [mmol/l]
Na+	12	145
K+	155	4
Ca2+	10-8 až 10-7	2
Cl-	4	120
HCO3-	8	107
Proteins (A-)	120	0

We can therefore understand the membrane potential as an equilibrium relationship between the concentrations of charged ions inside and outside the cell. Differences in concentrations are mainly caused by the different permeability of the membrane for different ions. For example, there are ion channels for both K + and Na + , but they are closed under resting conditions, large protein and negatively charged molecules are not able to pass passively through the membrane under physiological conditions despite the attractive forces acting on them due to their electrical charge from outside the cell. Of the active mechanisms maintaining the concentration gradient of ions, the transmembrane transporter Na + /K + ATP-ase , which transfers 3 Na + ions when ATP is consumed , probably plays the most important role into the extracellular space in exchange for 2 K + ions transported into the cell. The resting membrane potential of most cells in the body ranges from -30 to -90 mV, with the inner surface of the cytoplasmic membrane carrying a negative charge and the outer surface carrying a positive charge. Neurons and elements of muscle tissue make a great effort to maintain this membrane potential around -70 to -90 mV.

Action potential phase

thumb|Akční potenciál

• 1. Stimulation and formation of an action potential (membrane depolarization)

Several conditions must be met for an action potential to occur. Above all, the membrane potential must rise from the standard approx. -75 mV to a value of around -55 mV, so that the percentage of open voltage-gated sodium channels creates a sufficient flow of cations into the cell. The fulfillment of this condition depends on the number and strength of positive and negative stimulations at synapses with other neurons and on the summation of these stimuli on a specialized part of the axon called the initial segment. Neither the length nor the strength of the stimulation has an effect on the subsequent amplitude of the action potential, but it has an effect on the latency between the reception of the stimulus and the generation of the action potential and the frequency of the generation of action potentials (longer and stronger stimulation causes a greater number of action potentials that arise more frequently and faster). The formation of the action potential therefore takes place according to the " all or nothing " doctrinetherefore, potassium begins to flow out of the cell already at this stage, thus restoring the original membrane potential. However, the huge amount of open sodium channels outweighs this effect. At the end of this phase, the rate of depolarization begins to decrease, because the concentrations of sodium cations near the inner and outer surfaces of the membrane are already almost equalized, and there is slowly a significant permeation of potassium out of the cell due to the increasing number of open potassium channels. The time from the beginning of the stimulus to the emergence of a strong action potential (i.e. the time of the first phase) can be very variable and depends on many factors (stimulus intensity, type of cell producing the action potential, temperature, concentration of ions in the intracellular and extracellular space, etc.). However, it is usually less than 1ms. At the end of this phase, the rate of depolarization begins to decrease, because the concentrations of sodium cations near the inner and outer surfaces of the membrane are already almost equalized, and there is slowly a significant permeation of potassium out of the cell due to the increasing number of open potassium channels. The time from the beginning of the stimulus to the emergence of a strong action potential (i.e. the time of the first phase) can be very variable and depends on many factors (stimulus intensity, type of cell producing the action potential, temperature, concentration of ions in the intracellular and extracellular space, etc.). However, it is usually less than 1ms. At the end of this phase, the rate of depolarization begins to decrease, because the concentrations of sodium cations near the inner and outer surfaces of the membrane are already almost equalized, and there is slowly a significant permeation of potassium out of the cell due to the increasing number of open potassium channels. The time from the beginning of the stimulus to the emergence of a strong action potential (i.e. the time of the first phase) can be very variable and depends on many factors (stimulus intensity, type of cell producing the action potential, temperature, concentration of ions in the intracellular and extracellular space, etc.). However, it is usually less than 1ms. because the concentrations of sodium cations near the inner and outer surface of the membrane are already almost equalized and there is slowly starting to be a significant permeation of potassium out of the cell due to the increasing number of open potassium channels. The time from the beginning of the stimulus to the emergence of a strong action potential (i.e. the time of the first phase) can be very variable and depends on many factors (stimulus intensity, type of cell producing the action potential, temperature, concentration of ions in the intracellular and extracellular space, etc.). However, it is usually less than 1ms. because the concentrations of sodium cations near the inner and outer surface of the membrane are already almost equalized and there is slowly starting to be a significant permeation of potassium out of the cell due to the increasing number of open potassium channels. The time from the beginning of the stimulus to the emergence of a strong action potential (i.e. the time of the first phase) can be very variable and depends on many factors (stimulus intensity, type of cell producing the action potential, temperature, concentration of ions in the intracellular and extracellular space, etc.). However, it is usually less than 1ms.

• 2. Vrchol a fáze repolarizace

Okamžiku, kdy jsou sodné kanály maximálně otevřeny, bylo přetransportováno maximum sodných kationtů a membránový potenciál dosáhl maximální hodnoty, označujeme jako tzv. "peak", což lze volně přeložit do češtiny jako "vrchol" depolarizace. V této fázi ovšem ten samý nárůst membránového potenciálu, který na počátku otevřel natriové kanály, je začne pomalu a relativně dlouhodobě uzavírat (inaktivace napěťově ovládaných natriových kanálů). Naopak se velmi rychle zvyšuje počet otevřených kanálů pro transport K⁺, což způsobuje stále intenzivnější difuzi těchto kationtů ven z buňky. Kombinace uzavření natriových kanálů a otevření kaliových kanálů v důsledku způsobí rychlý pokles membránového potenciálu až k původní hodnotě kolem -70 mV.

• 3. Hyperpolarizace membrány

Velký nárůst membránového potenciálu v prvních dvou fázích otevřel obrovské množství kaliových kanálů. Problém je, že některé z těchto kanálů se nestihnou uzavřít okamžitě po dosažení klidového potenciálu. Obvykle tak nastává jev označovaný jako hyperpolarizace membrány, při kterém klesá membránový potenciál až k hodnotám okolo -100 mV. Jakmile se uzavřou všechny kaliové kanály, vrací se hodnota membránového potenciálu zpět na -70 až -90 mV.

• 4. Refrakterní fáze

Jako refrakterní fáze se označuje období, ve kterém nemůže dojít k opětovnému vzniku akčního potenciálu nezávisle na síle stimulace. Tento fenomén je způsoben inaktivací sodných kanálů během 2. fáze a trvá většinou pouze několik málo milisekund po vzniku akčního potenciálu. Tato vlastnost natriových kanálů má také velký význam pro šíření akčního potenciálu po axonu, protože zabraňuje šíření signálu v opačném směru, ke kterému by bez dlouhodobé inaktivace docházelo.

Během všech těchto fází zároveň probíhá obnovování vysoce rozdílných koncentrací kationtů v extracelulárním a intracelulárním prostoru. Na tomto ději má největší zásluhu tzv. Na⁺/K⁺ATP-áza, přenášející za spotřeby ATP 3 ionty Na⁺ do extracelulárního prostoru výměnou za 2 ionty K⁺ transportované do buňky. Činnost tohoto enzymu není vyžadována nárazově, protože každé vytvoření akčního potenciálu znamená přesun asi jen 1/100000 kationtů.

Šíření akčního potenciálu

Hlavními limitujícími faktory pro šíření digitálního signálu (což akční potenciál ve své podstatě je) bývají rychlost šíření, maximální frekvence změn signálu za sekundu a ztráty síly a kvality signálu během cesty. Akční potenciál se šíří po axonu beze ztrát (bez dekrementu) díky neustálé aktivní amplifikaci. Maximální frekvence vyvolávání akčních potenciálů na axonu se pohybuje kolem 30–50 Hz, může však dosáhnout až 500 Hz. Rychlost šíření signálu po axonu je v lidském těle velmi variabilní a pohybuje se od 0,1 m/s do 120 m/s. Velký vliv na rychlost šíření má především myelinizace axonu.

• Saltatórní způsob šíření

Uplatňuje se pouze u myelinizovaných axonů. Signál se nešíří kontinuálně po membráně axonu, ale přeskakuje mezi jednotlivými Ranvierovými zářezy mezi Schwannovými buňkami. Tento způsob šíření signálu způsobuje kromě zvýšení rychlosti šíření signálu i výrazné snížení energetické náročnosti celého procesu, což je při spotřebě energie nervového systému člověka (cca 20 % celkového energetického výdeje) velice signifikantní.

Sumační potenciál

Samotný akční potenciál lze zkoumat jen v laboratorních podmínkách na preparátech in vitro, kde máme prostředky pro dostatečně jemné a přesné snímání signálu z intracelulárního prostoru jediné buňky. Další úroveň, akční potenciály motorické jednotky, můžeme zachytit při EMG vyšetření jemnou jehlovou elektrodou (snímá signály z oblasti velké řádově zlomek mm³).

V běžné diagnostice sledujeme akční potenciály na úrovni tkání či orgánů a hovoříme o tzv. sumačním potenciálu. Sumační potenciál vychází z celého orgánu, nikoli z 1 buňky jako potenciál akční. Snímaný biosignál je váženým součtem akčních potenciálů od množství různých buněk, které se šíří extracelulárním prostorem – ten si v tomto případě můžeme představit jako množství elektrických rezistorů. Z takového modelu můžeme odvodit výsledný biosignál jako přibližný vážený aritmetický součet signálů jednotlivých buněk.

Princip váhování: Signál z bližších buněk bude zachycen s větší amplitudou v porovnání s utlumenými signály vzdálenějších buněk – existuje výrazná závislost váhy na vzdálenosti a signál se nešíří daleko, proto "near field". Naproti tomu signál EKG se šíří z myokardu do celého těla bez znatelného útlumu – jeho amplituda bude prakticky stejná, ať bude snímán např. z blízkosti ramene anebo zápěstí. V tomto případě jsou váhy vyrovnané a potenciály se šíří tělem na velkou vzdálenost bez znatelného útlumu, proto "far field". Výsledkem váhování potenciálů je, že naměřené hodnoty sumačních biosignálů nejsou řádově vyšší, než jsou amplitudy akčních potenciálů, které je působí.

Speciální příklad: Elektromyogram snímaný plošnou elektrodou je typickým sumačním potenciálem, kdy se překrývá množství signálů z velkého množství buněk. Jeho frekvenční spektrum je v oblasti stovek až tisíců Hz. Tak silný signál není možné přímo zapisovat na papír, a tak jej lékař sleduje na obrazovce nebo je možnost převést jej na akustický signál.

Využití sumačních potenciálů v medicíně

Elektrodiagnostika se zabývá registrací elektrických potenciálů vznikajících činností excitabilních orgánů a tkání při diagnostických vyšetřeních. Záznam časových změn potenciálů můžeme sledovat nejen na membráně buněk (svalových, nervových), ale i na povrchu těla, a to buď v unipolárním nebo bipolárním uspořádání. Unipolární uspořádání – 1. elektroda přiložena k dané tkáni, 2. elektroda referenční o stálém potenciálu. Bipolární uspořádání – obě elektrody aktivní, přiloženy na různá místa téže tkáně.

Diagnostické metody využívající hodnocení sumačních potenciálů:

název vyšetření	zkratka	cíl vyšetření
elektrokardiografie	EKG	srdeční činnostní potenciály
elektroencefalografie	EEG	mozkové činnostní potenciály
elektrokortikografie	ECG	mozkové činnostní potenciály
elektromyografie	EMG	svalové činnostní potenciály
elektrogastrografie	EGG	potenciály hladké svaloviny žaludku
elektroretinografie	ERG	sítnicové činnostní potenciály
elektrohysterografie	EHG	děložní činnostní potenciály

Odkazy

Související články

• Biosignály z pohledu biofyziky
• Akční potenciál
• Iontové pumpy
• Membránový potenciál a jeho změny